[學習筆記] 視覺與大腦 - 人類視覺系統的組成 (Organization of the Human Visual System)

眼睛 (The Eye)


人眼的基本功能是讓光子成像 (make an image) 於視網膜 (retina)。


首先,光進入角膜 (cornea) 後產生折射。

睫狀肌 (ciliary muscle) 收縮或放鬆改變水晶體 (lens) 的形狀,將光進行更細微的折射,使得光能精準聚焦在視網膜上 (而不是視網膜前方或後方)。

接著我們看視網膜,下圖是眼科醫生透過眼底鏡 (ophthalmoscope) 透過點了散瞳劑 (避免瞳孔因強光而收縮,使得難以觀察到視網膜) 的瞳孔 (pupil) 所見到的視網膜。


視盤 (optic disk, or the optic nerve head papilla) ,是視網膜中神經軸突 (neural axons) 離開眼睛、形成視神經 (optic nerve) 傳遞資訊到大腦其他部分的地方。

中央視覺 (central vision) 由黃斑部 (macula lutea) 組成。

黃斑部的中央沒有血管的部分是中央窩 (fovea)。

中央窩是我們能夠看清楚最多細節的區域。

我們必須讓兩隻眼睛同步移動到定點,使得我們想清晰見到的物體落在中央窩,如此才能夠看清楚物體的細節。

實驗發現 (要求受測者注視人臉,除此之外沒有任何其他指示),當眼睛注視人臉時,眼睛會飛快掃視 (saccadic movements)。


在黑點的地方眼睛暫時停下來接收資訊,在線條的地方眼睛注視的地方從一處移到另一處 (大約 50ms)。


在眼睛移動的時候,我們事實上是看不見的 (blind)。

當我們注視一個場景時,眼睛會持續飛快掃視、停下來接收資訊,如此反覆進行,此時眼睛並不是隨機移動,以下圖為例,大部分的時間眼睛會注視人臉中的資訊特徵 (像是眼睛、嘴巴、髮線),只會花費少部分的時間注視沒有資訊的區域 (像是額頭、臉頰)。


視網膜 (The Retina)


視網膜的結構如下圖所示。


中央窩 (fovea) 直徑大約 2mm。

脈絡膜 (choroid) 在眼睛背面,其中有色素上皮 (pigment epithelium)、感光層 (photoreceptive layer)、具有其他種類神經細胞 (bipolar, amacrine, horizontal cells) 的區域、神經節細胞層 (ganglion cell layer)。


感光層內有桿狀細胞 (rods) 及錐狀細胞 (cones)。

可以看到,在中央窩的區域,感光層之上幾乎沒有其他神經細胞層,如此這個區域的感光層能夠接收到最多的光子 (沒有其他細胞層把光吸收掉)。

下圖是視網膜更進一步的細節。


感光細胞 (photoreceptors) 接收光子,轉變為神經訊號,傳送到大腦。

為什麼感光細胞位於眼睛後方 (如此感光細胞前方有其他細胞會吸收光、散射光,如此會使得光在達到感光細胞前受到損耗)?

原因是感光細胞新陳代謝速率高,而包含光色素分子 (photo pigment molecules) 的圓盤 (disk) 很容易損耗,損耗的碎屑必須被移除,如此桿狀細胞和錐狀細胞才能正常運作。

雙級細胞 (bipolar) 形成光通道調節進入眼球的光,形成視覺中的高解析度。

無長突細胞 (amacrine cells) 及水平細胞 (horizontal cells) 從橫向處理資訊。


神經節細胞 (ganglion cells) 是視網膜的輸出層,軸突連接到視神經 (optic nerve),形成視神經頭 (optic nerve head)。


視網膜是大腦的一部分,對影像資訊作了初步的處理,但目前人類對這部分的運作機制尚未徹底瞭解。

下圖是綠色的部分呈現出錐狀細胞在視網膜內的分布,紫色的部分呈現出桿狀細胞在視網膜內的分布,水平軸 0 度的部分是中央窩的中心點,垂直軸是感光細胞的密度,視神經頭 (optic nerve head) 或稱視盤 (optic disk) 距離中央窩的中心點 15 度。


在中央窩的中央,感光細胞完全由錐狀細胞所組成。

人眼的視角橫向約 180 度。

下圖是錐狀細胞與桿狀細胞的結構。


在錐狀細胞及桿狀細胞內有一層層的圓盤 (discs),圓盤會損耗,必須由鄰近的色素上皮 (pigment epithelium) 移除。

中央窩的錐狀細胞較小,緊密地擠在一起;遠離中央窩的錐狀細胞較大。

人眼可以處理範圍很大的亮度。


桿狀細胞和錐狀細胞有同樣的 sensitivity。

在桿狀細胞通道 (rod pathway),許多桿狀細胞匯聚至同一神經節細胞,因此能夠偵測到較微弱的光。大約需要 100 個桿狀細胞捕捉單一光子,才能使得訊號足夠為人眼所見。

錐狀細胞則是 1:1 連接至神經節細胞,因此解析度較高。

桿狀細胞沒有彩色視覺能力。

初級視覺路徑 (The Primary Visual Pathway)


初級視覺路徑: 視神經訊號由視網膜傳遞到丘腦 (thalamus, 位於下圖中的 dorsal lateral geniculate nucleus),再由丘腦的軸突傳遞至初級視覺皮層 (primary visual cortex, 在此產生視覺)。


虛線呈現的,是其他的視覺路徑:

1. 其中一條路徑,視神經訊號由視網膜傳遞到位於中腦背部的上丘 (superior colliculus),當注意到環境中的物體時,上丘會協調頭和眼睛的移動,以便能夠看清楚物體。

2. 另一條視覺路徑是自律路徑 (automonic pathway),視神經訊號由視網膜傳遞到位於中腦內的動眼神經副核,控制瞳孔對於光的反射動作。遇到強光時瞳孔收縮,避免強光傷害眼睛;在暗處時瞳孔放大,以便取得更多的光子而能看清楚環境。

如下圖所示,當我們注視一張紙,其中半部是藍色,另外半部是紫色,大腦中,藍色的影像資訊會流經標示為藍色的路徑,紫色的影像資訊會流經標示為紫色的路徑,我們所見到的左側影像資訊會經過右側的丘腦傳遞到右側的視覺皮層,我們所見到的右側影像資訊會經過左側的丘腦傳遞到左側的視覺皮層。


有些動物,像是魚類、牛、馬,眼睛在頭部兩側,左眼球的影像資訊會傳遞到大腦右側,右眼球的影像資訊會傳遞到大腦左側,這樣的視覺路徑比較單純。

為什麼靈長類及人類的視覺路徑會設計成較複雜的結構呢?

目前我們並不知道確切的原因,推測和演化有關,陸地上的動物由魚類演化而來,而魚類的視覺路徑設計,使得牠們在看到掠食者時,能夠以最快的反應速度擺尾躲避掠食者。

丘腦大小約如胡桃,位於皮質下方 (subcortical),稱之為間腦 (diencephalon) 之處。

丘腦是感官路徑 (sensory pathway) 的中途站 (way station)。

丘腦之中和視覺相關的部分稱之為背外側膝狀體核 (dorsal lateral geniculate nucleus),下圖是背外側膝狀體核的結構。


上面四層是小細胞層 (parvocellular layers),和高解析度的中央視覺、色彩有關;下方兩層是大細胞層 (magnocellular layers),和視網膜上的影像的移動及變動有關。

為什麼不直接把視網膜的影像資訊傳遞給皮層,而要經過背外側膝狀體核這個中途站? 在這個中途站,做了什麼事?

目前還不是很清楚,只知道,從皮層回授到背外側膝狀體核的 inputs 是從視網膜到背外側膝狀體核的 inputs 的 10 倍。

下圖是視網膜的神經節細胞 (ganglion cells)。


神經節細胞是視網膜的 outputs,約有 60 多種不同的型態,其中主要有 2 種型態和背外側膝狀體核有關:

P ganglion cells (parvo ganglion cells) - 連結至背外側膝狀體核 parvocellular layers。

M ganglion cells (magno ganglion cells) - 連結至背外側膝狀體核 magnocellular layers。

視覺皮層 (The Visual Cortex)


大腦分為四個區域 (lobe):
額葉 (frontal lobe): 位於前方
頂葉 (parietal lobe): 位於上方
枕葉 (occipital lobe): 位於後方
顳葉 (temporal lobe): 位於下方

下圖是由 medial surface 所見的大腦。


右側是枕葉,位於頂枕溝 (parietal-occipital sulcus) 後方。

橘色和紫色的部分是初級視覺皮層 (primary visual cortex),是丘腦軸突 (thalamic axons, 又稱之為 optic radiation) 所連結到的地方。

中央窩 (fovea) (高解析度的部分) 對應到初級視覺皮層裡較大的區域。

下圖是大腦的側視圖。


右方是大腦前側。

虛線 (頂枕溝) 的左方是枕葉。

下圖是由 medial surface 所見的大腦。


V1 是初級視覺皮層。

因為皮層結構上有溝 (sulci) 及腦回 (gyri),如此不易觀察各級視覺皮層之間的關聯性,下圖把皮層略為拉平,使得能夠看出各級視覺皮層之間的關聯性。

可看到:
V1: 初級視覺皮層。
V2: 第二視覺區 (the secondary visual area)。
V3: 第三視覺區 (the tertiary visual area)。
以及其他區域。


目前人類雖然進行了許多研究,但對這些視覺區的運作仍不太清楚。

目前大略知道:
1. V4 和色彩 (color) 有關,但不清楚 V4 會對色彩資訊做什麼樣的運算,且 V4 不只和色彩有關,因為它有不少 cells 不會對色彩產生反應。
2. MT, MST 和視網膜上影像的變化 (motion, 舉例來說,物體的移動) 有關。

視網膜拓撲映射 (retinotopy) 在丘腦及 V1 都維持著,但在其他高階視覺區已沒有保持著視網膜拓撲映射。

接受區(Receptive Field)


每個視覺神經元對應到視覺空間的一塊區域。

如下圖所示,處理中央視覺的神經元,對應的區域較小,處理周邊視覺的神經元,對應的區域較大。


接受區的概念不只在於視覺空間的哪個位置會激發神經元,也在於哪些屬性會激發神經元 (例如色彩、移動...)。

延伸閱讀


[Coursera] Organization of the Human Visual System - Visual Stimuli, by Dr. Dale Purves, M.D, Duke University.